與休眠的其他層面,如休眠的解除、發芽的促進、制約休眠種子的環境環境需求等一樣,休眠形成的方式也是頗為多樣,受到的影響也是很複雜。種子休眠形成的時機有二,即是充實過程種子休眠性的,另一則是在田野間先天性休眠已消失的種子再進入休眠的狀況。
先天性休眠的形成
成熟脫離植株的種子。可能是具有,或是不具休眠性的。發育中或剛達到充實(或稱生理)成熟而尚掛在植株上的種子,在母體上則大多是不會發芽,雖然此時胚部已充分發育,種子含水率相當高,氣溫也可能合適一般種子的發芽。
玉米的突變體所產生的種子在植株提早發芽,胚根長出後的吸收不到足夠的水而死去;這是所謂的致死突變,除非人為刻意保留,否則無法在自然界生存。這種為熟種子的提早發芽,稱為母體發芽(vivipary、viviparous 或 precocious germination),在禾本科種子習慣叫做穗上發芽。
◆發育中種子發芽能力的演進
雖然大多種子不會提早發芽,不過將充實成熟以前的種子摘下來放在培養皿,卻有可能發芽。利用實驗方法,可以瞭解發育中種子發芽能力的演進;由已知的文獻,可將演進的方式歸成四大類。
◎此類種子在發育期間任何時後摘下來,皆無法發芽,成熟採收時仍具休眠性。
◎此類種子在尚未達到充實成熟前,就逐漸可以在培養皿內發芽,而在成熟脫離母體時已,或早已不具休眠。
◎此類種子在達到充實成熟時,甚或之前,已逐漸可在脫離母體下發芽,但是在進一步的成熟階段,反而再進入休眠期,休眠的程度可能高或低;成熟脫離母體時或仍具休眠,或已不具休眠。
◎硬粒種子常在達到充實成熟時已具有離體發芽能力,但是若在植株上繼續成熟乾燥,則種子迅速地脫水成為不再能吸水的硬粒種子。
◆溫度與休眠形成
種子成熟過程中的氣溫會影響成熟種子的休眠性。有些植物在較高溫下所產生的種子,休眠程度較弱。例如不易在25℃下發芽的萵苣種子,在成熟前30天的平均氣溫越高,所產生的種子越能在26℃下發芽;薔薇屬種子在高溫下所產生者,需要的層積天數較少。野燕麥種子在15℃下成熟,須要112天的室溫後熟期,若在25℃下成熟,僅需10天。
然而也有不少種子的反應恰好相反。在台大農場所進行的研究,不論是1955年或是 1980年,皆顯示台北的環境下,二期稻作所產生的水倒種子,休眠性比一期作,較高溫度下所產生者更低。日本學者池橋的研究結果也有類似的結論。
◆光照與休眠形成
大數的研究皆指出,在長日下所產生的種子,休眠性可能較大,萵苣、胡瓜、番茄、馬齒莧(Portulacaoleraceae)等也皆是;很少發現到短日下會使得種子的休眠性降低的個例。
一般認為長日下所形成的種殼較厚,導致休眠性增強;長光照除了比種皮的增厚來加身休眠外,還可能有光質上的影響。胡瓜果實摘下後,後熟期間以日光或紅光處理五天,可以提高種子的發芽率,若以黑暗或遠紅光來處理,則種子的眠性大增;反之,對番茄果實做每天13-20小時的長日照處理,種子在果實內全不發芽,若用6小時的光週期來後熟,則果實內發芽率可達38%。
種子成熟期間會受到光的作用而影響到種子成熟後的休眠性是可以理解的,因為種子光敏素的轉換需要較高的水份,而成熟前的種子正有此條件,果實後熟中的番茄與胡瓜種子也是如此。
光敏素形態轉換的過程並非單純的由 Pr 直接變成 Pfr,而是經由若干中間化合物;這些轉變過程有些在含水率很低時仍可以發生,有些則需要高的水份下才可能進行。
Creswell and Grime(1981) 推測,若種子成熟後期在含水率下降到光敏素轉換所需的最低值之前,種殼仍保有綠色者,由於吸收較的紅光,因此透到胚部的光質 R:FR 比偏低,種子所含的光敏素 Pr(或其前驅物,該前驅物在黑暗中會轉成 Pr)較多,形成的種子就具需光性;反之,臨界時刻若種殼已轉黃,則光敏素的最後形態以 Pfr(或其前驅物,該前驅物在黑暗中會轉成 Pfr)種植物來檢驗,縣結果顯示成熟種子的發芽率的確與成熟時種殼的葉綠素含量有很大的關係。
◆母體位置與休眠形成
母體上不同花序位置所產生的種子,甚至於同花序內不同位置所產生的種子,皆可能有不同的發芽能力,因而導致由同株來的一批種子,其休眠性並非一致。
同一母體產生不同休眠性的種子,與型態一樣,可以認為是多型性(polymorphism,或 heteroblasty、heteromorphy)的表現。休眠的多型性保證野生種子在棲地上不同的時間發芽,是相當有利的特性。
多型性常出現於菊科、十自花科、藜科、禾本科等,其他科也可見到。
耳(Xanthium pensylvanicum)種子是最有名的休眠多型性。耳一個果實由兩粒種子組成,上位種子休眠性強,下位種子休眠性弱;兩粒種子分別播種,所產生的一對種子也是上下有別。Biden bipinnata所行成的瘦果,外圍者較短,休眠性較高;內邊者較長、較黑、休眠性較低。
◆休眠的遺傳控制
休眠性的形成除了受到環境的影響外,遺傳的控制也相當重要。由於種子休眠性的表現可能是胚(父母基因各半)、
胚乳(父一母二)及種殼(母體基因)的共同表現,因此顯得相當複雜是理所當然的。以水稻而言,休眠為顯性。受微效基因的相乘控制;種殼的控制較大,胚及胚乳較小。
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