二次休眠的誘導
吸了水的成熟種子,不論是無休眠或制約休眠,若發芽條件符合,就可以發芽,若不符合,就不發芽。不發芽的種
子一旦移到合適的環境,或把妨礙發芽的某因素移走,這時種子可能發芽,也可能不發芽;很顯然的,不發芽的種
子已經具有更深的休眠,不論是完全或更身的制約休眠,皆是所謂的二次休眠。可以誘導二次休眠的因子頗多,包括溫度、光、水、氣體及化學物質等。
◆溫度
許多吸潤的種子若放在不適的高溫下太久,會進入二次休眠,即使移回到原可發芽的適溫下也不能發芽,須要再經後熟才得發芽,這是所謂的熱休眠(thermodormancy),
見於 Ambrosia trifida、Apium graveolens、Chenopodium bonus-henricus 以及一些萵苣品種。
許多溫帶夏季一年生雜草的埋土種子經歷夏天高溫度後會進入休眠狀態,而冬季一年生雜草者經歷冷氣候會進入二次休眠,這是低溫誘導二次休眠的案例。
◆光
有些需光性種子若放在黑暗下發芽,不但不見發芽,經數天後反而丟眠的程度加深,可能需要更強的光才得以發芽
,甚至照光無效。這樣誘導出來的休眠有時稱為暗休眠(skotodormancy)。萵苣〝Grand Rapid〞種子有時在低溫下不需光也可以發芽,
溫度略高(如23℃)時照光才得發芽,此時若不照光則會進入暗休眠。
許多種子長期照遠紅光,慎至於如 Nemophila insignis 照白光過久,發芽皆會後抑制。當這些種子移到黑暗下可能又可發芽,但有些種子則會進入二次休眠。
◆水分
萵苣種子若放在高滲透壓的水溶液中發芽,不但發芽受阻,即使回到水中也不能發芽,須要將種殼剝除後才能發芽。吸潤的無休眠鴨舌草種子乾燥後,也會降低光照下的發芽率;乾燥也會讓 Polygonum persicaria 種子進入二次休眠。
◆無氧狀態
某些種子如 Xanthium pennsylvanicum 的胚原本無休眠,若在無氧狀下令完整的種子吸水,則會導致胚休眠;CO2 則會誘導 Brassica alba 種子進入休眠。野燕麥某品系的去穎種子若在無氧下吸潤三小時,則其後的發芽率由 90 降到 17%。
許多土中的種子在某些時其會進入二次休眠,有人認為不份的原因是土氧氣不足所致,但仍缺乏有力的證據。
◆化學物質
ABA、coumarin、及 naringenin 等溶液抑制本可以在黑暗下發芽的萵苣種子,這些種子因而進入二次休眠,除了將該等溶液洗去外,另需要光照才得發芽。
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