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水勢與發芽速率

※資料來源:台大種子研究室

影響水吸收速率的因素
  乾燥的種子浸於水中,可能會迅速地吸水,然而大多數的發芽狀況下,種子所接觸的環境可能是土壤或者是各種其他的介質,這些介質不一定含有許多水,其顆粒也可能大小、粗細不一,因而造成種子吸水的速率不一致。影響吸水速率的因素有二,第一是種子對水的吸引力,第二是水進入種子的阻力。所謂阻力包括種皮(或其他包覆組織)與介質的接觸面積、以及包覆組織的滲透性等。溫度也會影響種子吸水,低溫下水進入種子的速率較高溫下為慢。

種子對水的吸引力
  所謂對水的吸引力,就是指種子與介質間的水勢(water potential,Y) 差。水勢的單位是-bar,現在常以MPa(mega-pascal) 表示,-1 MPa 等於 -10 bars。把鹽水放入並密封在半透膜做成的袋子內,袋子放於純水中,袋子就會將外界的水吸入,這是因為純水的水勢最高(通常以0表示),而袋子內因為鹽水本身具有負的滲透勢(osmotic potential,Yp) 之故,其水勢為負值,因此水就由水勢較高的純水(Y =0) 往較低的袋子內滲透。
  膜內所吸的水來越多,袋子會產生一股壓力(即是膨壓,turgor potential, Yp,為正值)。此時因為水的不斷稀釋,導致袋子內Yp 漸大(即絕對值漸小),而Yp又逐漸增加,因此袋內的Y越來越高,內外的水勢差越來越小。到最後Yp 與Yp達到平衡相互抵銷,袋子吸水的淨量就等於零。
  以種子來說,細胞內的水勢的組成,除了滲透勢與膨壓外,還加上負的介質勢(matric potential,Ym ),即Y = Yp + Y p + Y m。所謂介質壓,就是固形體吸附水的力量,在種子的內部中,細胞壁、澱粉粒、蛋白粒等都有吸附水的能力,這些介質越多,Ym 就越低 (負值,大);而細胞內外的游離鹽類、小分子等就構成Yp ,這些可溶性物質越多,Yp 就越低。乾燥種子的Ym非常之大,Yp 顯得不重要,Yp則可說不存在。

土壤與種子吸水
  除了水的含量以外,土壤的一些性質也與種子的吸水有關。土壤顆粒的大小、形狀會影響種子與介質的接觸面積,顆粒越粗大,接觸面積越小,就越不利於種子吸水。播種時土要打碎,也需略為壓土,就是要增加土壤與種子的接觸點。再者種子旁邊土壤的水被吸收後,土的水勢會降低,因此土壤能否不斷的供水,也是種子能否吸收足夠水分的關鍵。土中水分經由毛細管與氣相的移動而上升,因此若土壤過度緊密,會降低種子吸水速度。

包覆組織的滲透性
  種子與土壤的接觸點,除了土壤性質有關,種子本身的形狀與大小也是決定因素。一般小型種子、表皮光滑甚至於會產生黏液的,都有較大的接觸比率。不過即使在種子與外界充分接觸下,也不見得能順利吸水,因為包覆組織的滲透性有大有小。
  種子種皮的吸水可分為(1)立即吸水型(2)延遲吸水型與(3)不吸水型等三種。不吸水型就是所謂的硬粒種子,置於水中一直無法吸水。立即吸水型的種子落在水中,馬上就有最大的吸水速率,此速率卻立即迅地不斷下降,數小時內就降的很低,然後才持續以低速率來吸水。這是因為此型種子的種皮大部份是可吸水的,因此決定吸水速率的因素是種子與外面水的水勢差,所以一接觸水就有很大的吸水速率。
  種皮吸水後,其水分部份雖被內面緊接著的較乾燥的組織吸走,種皮的水勢卻已略為上升許多,因此與外界的水勢差變小,吸水速率就下降。種子內部,越是吸更多的水,對於種皮水分的吸收越慢,因此種皮所含的水越多,種子的吸水速率更形下降。這類型在許多禾穀類、花生、大粒型大豆種子都可以看到。
  延遲吸水型則是一開始浸水時並不吸水,或者慢速吸水,吸水速率隨後逐漸上升,到吸水速率的高峰後又再度下降。這些種子表皮大部份皆為不透水,僅有某特定的點略為可透水,因此開始時吸水阻力很大,不易吸水。當特定的點吸了一些水,該處表皮因吸水而擴張,使得可滲透的區域逐漸擴大,因而吸水速率慢慢地上升。當表皮可滲透的區域正達到不再是限制因素時,吸水速率也達最高峰,此後種子內外水勢差已成為限制因素,因此就如同前者,吸水速率陸續下降。綠豆、紅豆以及黑皮大豆常具有此特性。
  在延遲吸水型的種子當中,表皮首先進水之處可能因植物而異,例如屬於彎生(campylotropus) 胚珠的十字花科作物如甘藍、芥菜等的種子,水首先由種臍進入;屬於倒生(anatropus) 胚珠的豆類,如豌豆、蠶豆、以及綠豆等, 水先自strophiole進入;而屬於直生(orthotropus) 胚珠的早苗蓼及酸模則首先由發芽孔進入。即使是寄生植物Orobanche極為微小的種子,在開始吸水的10分鐘內,也是由發芽孔進入。

水吸收與溶質滲漏
  種子浸在水中開始吸水時,同時也會將一些溶質釋出到水中,這些溶質包括各類的鹽離子、游離有機酸、簡單的醣類、甚至於蛋白質(酵素)。由於這些滲漏物種類複雜,為了操作上的簡便,常以水中的電導度來代表滲漏物質的相對量。種子浸潤液的電導度測定為種子活勢檢驗主要的方法之一。

  在種子浸水的過程,滲漏物的釋出速率與種子的吸水速率甚為雷同,快速吸水者電解質滲漏速率也是由高而迅速下降,即滲漏速率的最高點在開始浸潤時,延遲吸水者,其滲漏速率出現高峰(先升而後降),而硬實種子浸水時幾乎沒有明顯的滲漏發生。根據由此類似的特性,可以用電腦控制的電導度測量儀器來同時區分多粒種子的吸水型態。

  種子所釋出的電解質,有一些是存在於包覆組織外表,以及種子細胞膜外的非質體(apoplast) 中,但是有一些則是存在於共質體(symplast) 內,透出細胞膜而再經由非質體釋出。所謂非質體即細胞壁、細胞間隙的整個結合體,這是相對於細胞之間由於膜的互相連通所形成的共質體而言。非質體中的溶質,在種子放入水中前不論是乾燥或是飽水,皆是直接釋出;然而在細胞內的溶質,其釋出受到細胞膜的限制,而細胞膜半透性是否有效,則與種子的寒水率有關。

  豌豆一般是屬於延遲滲漏(或吸水) 型,若將豌豆種皮剝除,把乾燥的胚置於水中,立刻有溶質由胚滲漏到水中,呈現的是快速滲漏型。然而若先將胚在相對濕度100%的大氣中吸足了水氣,然後再放入水中,則雖還是可以看出快速滲漏的特性,但是初期的滲漏速率比起乾胚而言相當低。

  比較能被接受的解釋是認為種子乾燥時,細胞膜的完密性降低,因此浸水初期隨著水的迅速進入種子,溶質得以因膜的半透性沒有作用而大量逸出。隨著吸水時間的進展,膜的完整性迅速恢復, 因此電解質的滲漏速率也急速下降。

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