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溫度與種子發芽

※資料來源:台大種子研究室

  除了水外,溫度也是種子能否發芽的決定因素。對於無休眠的種子來講,溫度會影響種子的最高發芽率、發芽速率,以及整齊度。對於略具休眠性的種子,溫度與發芽的關係,還要再加上休眠性的誘導與解除。
  早在1801 年法國學者Lefebure就已指出radish種子在5℃下經過五天都不發芽,在8 及33℃下發芽慢,在22到25℃之間發芽最快。得國學者Sach則在1860年提出有名的發芽三個要點溫度,即最高溫、最適溫、以及最低溫。不過早期的學者對於溫度影響發芽百分率或是發芽速率,並未刻意地區分。
  發芽適溫與幼苗生長的適溫常是不相同的。例如Baeria chrysostoma及Pinus strobus的發芽適溫是31℃,但幼苗生長適溫則大為降低;而發芽適溫較低者,幼苗生長適溫常較高。棉花種子發芽後,胚根與胚莖的生長適溫相似,約為33-36℃,發育後期下胚軸的適溫仍為,但根系者以降到27℃。露地播種時,白天高溫夜晚低溫有利於幼苗的生長,但在溫室內進行育苗時,降低日溫提高夜溫反而可以避免幼苗徒長。

溫度與發芽百分率
恆溫下
  在連續性的溫階板上進行發芽試驗,經過足夠的時間後,可以看出種子在某些低溫範為下完全無法發芽,隨著溫度的略昇,發芽率逐漸提高,然後在某更高的溫度範為內,發芽百分率達到最高,而且在這段溫度範圍內彼此沒有顯著的差異;溫度再往上昇後,發芽率急速的下降,終於在某高溫以上,種子不再能發芽。不過若發芽試驗的期間不夠長,提前終止試驗,則最低、最高溫分別會上升及下降,而最適溫的範圍會變窄,而且常會偏移到略低的範圍內。
  以上的敘述說明了若干溫度與無休眠活種子發芽能力的關係;首先,在合適的溫度範為內活種子皆得以發芽,但是發芽速度可能有別,在該範圍兩端的溫度下發芽速度較慢。其次,更低或更高的溫度下,種子族群中逐漸有若干種子無法發芽,這是環境的不適,並非是種子進入休眠性的表現,因為移到合適的溫度下又可以發芽。這種發芽對不適溫度的反應程度,顯然各粒種子並不一致,而且呈連續性的分布。
  物種間種子發芽對溫度的反應,即是最低溫、最高溫、以及最適溫的範圍及其所在,有很大的差別。一般而言溫帶植物的最低溫及最高溫皆較低,而熱帶性者較高。最適溫的範圍則有些相當寬廣、有些較窄。

蔬菜種子發芽的溫度
植物TminSTmin(p)Tmax(p)
Portulaca oleracea 馬齒莧11.0481528
Cucumis sativus 胡瓜12.7691928
Lactuca sativum 萵苣3.571928
Raphanus sativus 蘿蔔1.275525
Pisum sativum 豌豆3.286925
Lycopersicum esculentum 番茄8.7881328
Solanum melongena 茄子12.1931728
Cucumis melo 甜瓜12.21081728
Spinacia oleracea 菠菜0.1111522
Beta vulgaris甜菜2.1119528
Phaseolus vulgartis 菜豆7.71301725
Vicia faba 蠶豆0.4148522
Daucus carota 胡蘿蔔1.3170928
Allium cepa 洋蔥1.42191328
Capsicum annuum 甜椒6.72951928
※ Tmin:發芽最低溫 S:發芽積熱
※ Tmin(p):實用最低溫 Tmax(p):實用最高溫


積熱與發芽速率
  由前節的說明可知發芽速率對溫度的敏感性尤高於發芽率。實際上溫度與生物的生長速度皆有一定的量的關係,而可以用數學模式來適配、預測。在植物的生長上,有所謂基礎溫(base temperature, Tb) 的假設,認為溫度與植物的生長,包括發芽,的數學關係僅限於高於基礎溫的部份。例如某種子發芽的基礎溫為4℃,則在6℃下經過一天,實際上只經歷了2℃;在12℃下實際上就經歷了8℃;而在2或4℃下一天,對於該種子都一樣,等於沒有任何生長。
  由基礎溫的概念衍生了發芽的積熱(thermal time) 的計算方法。所謂發芽積熱(qT),即是種子開始吸潤後每天溫度(T)扣除基礎溫後所得的溫度,累積直到發芽當天(t)為止。發芽積熱的單位是度-日,在恆溫下以方程式表示:

qT = (T1-Tb) + (T2 -Tb) +...+ (Tt -Tb) = (T -Tb)t


  由上式,1/t =(T - T b) /qT =(-T b / qT) + T(1/qT) ,即 (13) 1/t = K + (1/qT) T
  也就是說發芽速率(發芽時間的倒數,即1/t) 與溫度間呈限直線關係,該直線在縱軸的截距是K,發芽積熱恰好是斜率的倒數,基礎溫(永不能發芽的溫度,即t無限大,或是1/t = 0時) 剛好是 - (qT × K)!然而,若發芽溫度一直升高,發芽速率逐漸下降,此時將發芽速率與溫度進行相同的運算,可以發現在高溫區兩者呈相反的驅勢,用方程式表示即 (14)1/t = K” - (1/qT2) T

  兩條直線經外插法可以相接,相接處為所有溫度範圍中發芽速率的最高點,也就是發芽速率的最適溫。低於最適溫(sub-optimum) 的範圍可以計算基礎溫與發芽積熱(qT),高於最適溫(supra-optimum) 的範圍也有其發芽積熱(qT2)以及最頂溫(ceiling temperature, Tc ),其中恰好是qT2 × K”。

種子發芽的三溫度
 TbToTc
chickpea031.8-3348-60.8
lentil2.524-24.431.8-34.4
wheat3-515-3130-43
barley3-519-2730-40
oat3-525-3130-40
soybean434-34.546.8-55.2