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異儲型種子

※資料來源:台大種子研究室

異儲型種子的特性與類別
種子成熟或掉落時的含水率與儲藏特性:
◎正儲型:15% - 48%(Capsicum annum)
◎中間型:24%(Elaeis guineensis)- 55%(Shorea robusta)
◎異儲型:36%(Nephelium lappaceum)- 88%

種子重量與儲藏特性:
  至少在Aceraceae、Araucariaceae、Fagaceae、Myrtaceae等40餘種植物中,正儲型種子的重量大抵小於異儲型者。

種子含水率、重量與儲藏特性:
  在96種植物當中,種子成熟或掉落時的含水率在24%之下,種子千粒重在2000克之下者(如蠶豆)皆為正儲型,含水率在60%以上者皆為異儲型。含水率在45-60%之間,千粒重在2000克以上者大多為異儲型。

異儲型種子的類別:
輕度中度高度
可以忍受相當程度的失水
若不外加水,則發芽慢
可忍受較低溫
溫帶與亞熱帶植物
如:Quercus spp., Araucaria hunsteinii, Podocarpus henkelii
忍受失水的程度居中
無外加水發芽速度居中
通常對低溫較敏感
熱帶植物
如:Theobroma cacao, Hevea brasiliensis
無法忍受些微的失水
不外加水,發芽仍快
通常對低溫較敏感
濕地與熱帶森林植物
如:Syzgium spp, Avicennias marina


異儲型種子何以短命
正儲型種子的耐乾燥能力:
  種子發育初期不耐乾燥,發育中後期逐漸可耐乾燥。此時蛋白質合成與呼吸作用也逐漸降低。胚部的polysome量降低,乃至沒有。粒線體的內部構造也逐漸解體,乃至於無cristae,有關的酵素活性也低落。
  成熟種子浸水發芽之初,可以回乾。但是若跟間開始細胞分裂,液泡開始增大後,則開始不耐乾燥。

Berjak's Hypothesis:
  Avicennia marina (海茄冬)的個例研究 (Berjak et al., 1984 Seed Sci. & Technol., 12:365-384.):種子到落時M.C.為63%,M.C.降低到54%時種子皆已死去。這個過程中,可以發現root primordia的液泡體積增加。種子剛失水時,尚可見到胚軸ribosome大量增加,polysome也略見較多,粒線體也較具活性。因此,此時與正儲型成熟乾燥種子再度吸水後的發芽過程相當類似,而與正儲型種子成熟時的乾燥不同。推測:這個略見發芽活性的現象並非開始乾燥脫水所致,而只是因時間的演進而自行進行的。
  證據 (Pammenter et al., 1984 Ann. Bot., 54:843-846):控制種子乾燥速率,前10天水分減少有限時,發芽率的下降相當有限,但在這10天當中,發芽指標(速率)初期略見上升,但隨之及降低。顯示1.乾燥的最初期,是有種子發芽的準備工作再進行,2.這工工作進行一段時間後,似乎種子開始受到傷害,因此需要較成的時間來進行修補,導致6-10天時,雖發芽率不太降,仍可看到發芽速率顯著下降。(發芽速率的指標為MDG×PV,其中MDV為最後發芽率/發芽總天數,PV為累積發芽率曲線的肩膀,應是大多種子已發芽的那一點,與縱標起點連線的斜率)
  Farrant et al., 1985 S. Afr. J. Bot., 51:432-438.:用失水速率的快慢來加以佐證。失水慢者,剛開始時發芽速率較快,生化活性也較高,細胞構造上也較活躍。過了一段時間以後,失水慢者反而發芽速率也比失水快者低,顯示受傷較嚴重。(注意,不同乾燥程度的種子,在發芽試驗前皆浸於水中1天以吸水)

  假說:海茄冬種子剛成熟掉落時,即開始準備發芽的活動,使得種子對於失水的敏感度增加。發芽步驟進行的越遠,對乾燥越敏感:
  儲藏過程種子對乾燥越發敏感的證據(Farrant et al., 1986 Physiolo. Plant., 67:291-298):將種子放在水面上維持含水率不下降數日(0-14),然後用PEG溶液來吸收種子的水分,可以發現,在水面上越久,種子忍受失水的能力越差。(假說圖:胚軸含水率vs時間)


異儲型種子有無臨界含水量?
  根據前述的假說,臨界含水量隨時間而提高,但在 Quercus robur 可能此臨界點是固定的,見Finch-Savage, 1992 Jour. Exp. Bot., 43:663-669。其他如 Zizania 也可能類似。不過這些多是種子含水率與種子活度的相關性數據,不一定能支持固定說。
  可能使得臨界含水量不一致的原因:種的特性,發種子育階段不一,種子乾燥條件不同。

異儲型種子成熟時何以沒有發展出乾燥忍受期?
賀爾蒙:
  Avicennia marina:(Farrant et al., 1993 Seed Sci. Res, 3:55-63 )種子發育初期(組織分化期), 與一般正儲型者類似。發育中期(充實盛期),cytokinin(Zeatin Ribulose)特高。發育後期(種子脫落時),除了ABA外,種子GA,IAA等的含量皆增加,與正儲型者相反,反映出發芽特徵?胚的ABA低,但果皮者高。
  Theobroma cacao:(Pence, V.C. 1992 Plant Physiol., 98:1391-1395) 胚培養,用外加ABA或外加fluridon來控制胚ABA含量,顯示ABA可以促進種子的成熟特徵,但ABA與種子的不耐乾燥無關,因種子發育過程ABA的含量變化與正儲型者類似。
  Machilus thunbergii:(Lin and Chen 1995 Ann. Bot., 76:381-387) 種子發育後期ABA含量下降,但耐乾燥能力仍然增加,暗示ABA與耐乾燥能力形成無關。
  Quercus robur:(Finch-Savage & Farrant, 1997 Seed Sci. Res., 7:35-39) 種子發育過程,子葉部份:IAA、ABA含量到後期仍高,cytokinin到後期才降到最低。胚軸部份:IAA、cytokinin含量到後期仍高,ABA到後期有一年仍高,有一年降低。
  Lea proteins & Sugars:
  sucrosyl-oligosaccharide / sucrose ratio:
正儲型與中間型的胚常在0.1以上,異儲型的胚軸常在0.1以下。